Las mujeres experimentan la menopausia, el cese de la función reproductiva, alrededor de los 50 años de edad y, por lo general, viven décadas después del final de la fertilidad. Entre los mamíferos, solo cuatro especies de ballenas dentadas parecen mostrar un patrón similar de cese reproductivo temprano seguido de una vida post-reproductiva prolongada.

En este artículo discutimos las posibles razones para la evolución de este rasgo inusual de la historia de la vida y por qué está restringido a los humanos y las ballenas.

La menopausia es una de las características más sorprendentes y curiosas de la historia de la vida humana.

Las mujeres de todo el mundo experimentan la menopausia a una edad similar, con algunas variaciones geográficas. Pero incluso en las poblaciones de "fertilidad natural" que carecen de acceso a la medicina y la tecnología modernas, esto suele ser seguido por muchos años de vida activa.

Entre los cazadores de Hadza de Tanzania, por ejemplo, el 40% de las niñas recién nacidas sobreviven hasta los 50 años, y las que alcanzan esta edad pueden esperar vivir hasta los setenta años (Figura 1). La ubicuidad de la menopausia, a pesar de las grandes diferencias en ecología y tecnología, sugiere que es una característica evolucionada de la fisiología reproductiva humana, no un artefacto de la vida moderna.

La menopausia es el resultado de un desajuste entre las tasas de senescencia reproductiva y somática. La línea roja muestra los datos de supervivencia de las mujeres Hadza que viven sin acceso a la medicina o tecnología moderna. La línea morada muestra la proporción predicha de los folículos ováricos restantes en función de la edad, según los análisis histológicos de las poblaciones de Europa y Canadá. Las niñas nacen con una reserva ovárica inicial de varios cientos de miles de folículos primordiales. A los 40 años se conserva alrededor del 3% de la reserva máxima. Datos de Hadza de Blurton-Jones (2016), datos de desgaste folicular de Wallace y Kelsey (2010; reproducidos con permiso).

¿Cómo evolucionó este rasgo inusual de la historia de vida, y cómo está relacionado con otras características peculiares del Homo sapiens?

Estas preguntas han atraído el interés porque la teoría clásica de la historia de la vida predice que no debería haber selección para sobrevivir más allá del final de la reproducción.

Se predice que los sistemas fisiológicos requeridos para la supervivencia senescen a velocidades similares a las requeridas para la reproducción, por lo que se espera que los organismos continúen reproduciéndose, aunque con una eficiencia decreciente, a lo largo de su vida útil.

En las mujeres, una manifestación de la senescencia reproductiva es el proceso de atresia folicular, el agotamiento progresivo a lo largo del tiempo del stock de reserva inicial de folículos en los ovarios. Las niñas nacen con varios cientos de miles de éstos, cada uno de los cuales tiene el potencial de madurar y liberar su óvulo en el oviducto para la fertilización.

Por razones que aún no se conocen bien, el stock inicial de folículos desaparece rápidamente durante la infancia y la edad adulta hasta que, alrededor de los 50 años, quedan pocos folículos para sostener las reacciones hormonales subyacentes a la ovulación mensual. Por el contrario, otras funciones corporales, como la velocidad de conducción nerviosa, la función pulmonar y renal, disminuyen más lentamente a la vejez.

El patrón humano de cese reproductivo seguido de una vida post-reproductiva prolongada es raro entre los mamíferos, pero no es único. La evidencia reciente sugiere que otros cuatro mamíferos exhiben un patrón similar de historia de vida en la naturaleza, todos ellos ballenas dentadas:

1. ballenas asesinas
2. ballenas piloto de aleta corta
3. narvales
4. ballenas beluga

Una métrica conveniente para comparar las historias de vida entre las especies es la "representación post reproductiva" (PrR), definida como la proporción de años vividos que viven las hembras post reproductivas. En la mayoría de los mamíferos silvestres, la PrR está muy cerca de cero, porque las hembras pasan solo una pequeña fracción de sus vidas adultas en un estado post-reproductivo.

Para ilustrar, los valores de PrR para chimpancés y elefantes son 0.01 y 0.04, respectivamente; mientras que el valor de PrR para las ballenas asesinas es de 0,31 y es de 0,44 en mujeres Hadza (Figura 2).

La menopausia es rara en los mamíferos. Las barras muestran la proporción de años femeninos en la población que viven las hembras reproductivas (verdes) y hortoproductivas (naranjas), para 51 especies de mamíferos (Ellis et al. 2018a, b; reproducidas con permiso). Para cinco especies, humanos, ballenas asesinas, ballenas piloto de caza corta, narwhals y beluga, esta proporción es significativamente diferente de cero (Ellis et al. 2018a, b)

La evolución de la menopausia

Para explicar la duración inusual de la vida post reproductiva en los seres humanos (y posiblemente también en las ballenas), los biólogos han recurrido a lo que ahora se conoce como la "hipótesis de la abuela". Propuesto por primera vez por Peter Medawar en su ensayo de 1952 "Un problema no resuelto de la biología", la hipótesis sugiere que las hembras post-reproductivas que ya no pueden producir más hijos pueden continuar promoviendo su contribución genética a las generaciones futuras.

Las hembras mayores pueden hacerlo ayudando a sus hijos existentes a sobrevivir y criar a sus nietos (quienes portarán algunos de los genes de su abuela). De esta manera, los genes que promueven la supervivencia post-reproductiva pueden ser favorecidos por la selección natural, impulsando la evolución de vidas más largas post-reproductivas.

Si la hipótesis de la abuela es correcta, entonces la menopausia es un resultado de la selección de parientes, en la cual los genes para el comportamiento de ayuda post-reproductiva se propagan debido a los beneficios que sus portadores confieren a otros beneficiarios relacionados, que probablemente (debido a su relación) tengan esos mismos genes.

La sugerencia de Medawar fue elaborada por George C. Williams en 1957 y William D. Hamilton en 1966, pero se hizo conocida más recientemente gracias a una investigación pionera realizada por Kristen Hawkes y sus colegas, y a los datos emergentes sobre los efectos de la abuela en las poblaciones humanas de fertilidad natural.

Por ejemplo, se descubrió que las abuelas maternas aumentan la supervivencia de sus nietos en una población rural de Gambia, y un notable conjunto de datos de los siglos XVIII y XIX de Finlandia reveló que la presencia de una abuela pos reproductiva materna o paterna se asoció con un aumento sustancial en el éxito reproductivo de toda la vida de su descendencia.

Aún más recientemente, los estudios sobre las ballenas asesinas han demostrado que las hembras pos-reproductivas pueden jugar un papel similar en esta especie. La hipótesis de la abuela, por lo tanto, parece proporcionar una explicación darwiniana plausible para la supervivencia post-reproductiva prolongada. El apoyo empírico para el rol útil de las abuelas, sin embargo, deja algunas preguntas importantes sin respuesta.

Si bien las mujeres que sobreviven más allá de la edad de la última reproducción pueden obtener beneficios indirectos de acondicionamiento físico ayudando a criar a sus nietos, no está claro que superen los beneficios potenciales que se pueden obtener al seguir teniendo más hijos.

¿Por qué entonces las mujeres deberían dejar de reproducirse en primer lugar?

Una madre está relacionada con su propia descendencia por un coeficiente de la mitad, pero con su descendencia sólo por un coeficiente de un cuarto. Por lo tanto, en términos darwinianos, vale la pena dejar de tener más hijos solo si uno puede esperar ayudar a criar al doble de nietos adicionales al hacerlo.

Los defensores de la hipótesis de la abuela señalan que el parto se vuelve cada vez más peligroso con la edad materna, y que los niños nacidos más tarde en la vida de su madre disfrutarán de su apoyo por un tiempo más corto. Pero incluso teniendo en cuenta estos factores, los análisis cuantitativos de costos y beneficios sugieren que el cese reproductivo se produce antes de lo óptimo.

Una posible explicación para el momento de la menopausia invoca los costos seleccionados por los parientes de la reproducción continua. Si bien una abuela postproductiva y útil puede otorgar un beneficio de acondicionamiento físico a sus hijos actuales, una abuela reproductivamente activa que continúa reproduciéndose junto a ellos puede imponer costos de acondicionamiento físico.

La crianza humana es costosa y, a menudo, depende del apoyo de adultos que no sean sus padres, especialmente los familiares. Por lo tanto, una mujer mayor que sigue teniendo hijos puede agotar el suministro de ayuda disponible para su descendencia existente.

La evidencia reciente sugiere que la reproducción conjunta a través de las generaciones puede, de hecho, reducir la condición física de las generaciones más jóvenes.

Además, se han obtenido resultados similares para las ballenas asesinas. Entonces, al igual que los beneficios seleccionados por los parientes ofrecen una explicación plausible y adaptable para la supervivencia post-reproductiva, los costos seleccionados por los parientes parecen ayudar a explicar el cese reproductivo temprano.

La eficacia de esta estrategia para minimizar la competencia reproductiva entre generaciones se destaca por el grado sorprendentemente bajo de superposición reproductiva entre generaciones en humanos y ballenas asesinas en comparación con las especies de mamíferos no menopáusicas.

El papel de la dinámica de parentesco

Sin embargo, aún queda un rompecabezas. La selección por parentesco puede favorecer a las personas que renuncian a la posibilidad de reproducirse para ayudar a sus familiares. Pero, ¿por qué, en los humanos y las ballenas menopáusicas, son las mujeres mayores las que dejan de tener sus propias crías para ayudar a los beneficiarios más jóvenes?

Los biólogos han identificado y estudiado muchos ejemplos de altruismo reproductivo en otras especies, pero la gran mayoría de estos involucra a las hembras más jóvenes que se reproducen anteriormente para ayudar a los criadores más antiguos y establecidos. En algunos casos, como las aves que ayudan a las hembras mayores (a menudo su madre o un pariente cercano) como "ayudantes en el nido", esto puede representar solo una estrategia temporal, y las ayudantes eventualmente asumen el papel de criadores en el futuro.

En otros organismos, como las hormigas y abejas eusociales o la rata topo desnuda (el único mamífero eusocial), algunos individuos pueden renunciar a la posibilidad de reproducirse por completo y convertirse en trabajadores estériles.

Pero en todos los casos, son los ayudantes más jóvenes los que ayudan a los criadores mayores. Lo que hace que la menopausia sea inusual es que se trata de hembras más viejas y post reproductivas que ayudan a criadores más jóvenes. ¿Se puede entender este patrón de ayuda invertido en términos de selección de parentesco?

Una posible explicación es que, debido a los patrones de dispersión y apareamiento, las hembras de las especies menopáusicas tienden a relacionarse más estrechamente con otros miembros de su grupo social a medida que envejecen (Figura 3). Esto favorecería la ayuda seleccionada por parientes de las hembras mayores en lugar de las más jóvenes.

Figura 3. La demografía influye en los patrones de parentesco a lo largo de la vida. En la mayoría de los mamíferos, la dispersión tiene un sesgo masculino, con la consecuencia de que se predice que las hembras estarán menos relacionadas con otros miembros del grupo a medida que envejecen (Johnstone y Cant 2010; reproducidos con permiso). Sin embargo, dos sistemas demográficos inusuales, la baja dispersión de ambos sexos junto con el apareamiento no local, ilustrado en el panel (A), y la dispersión sesgada por la hembra junto con el apareamiento local, ilustrado en el panel (B), hacen que las hembras estén más estrechamente relacionadas a otros miembros del grupo a medida que envejecen. Línea roja, línea azul, línea negra: relación con mujeres, hombres, miembros promedio del grupo, respectivamente. (C) La relación específica de la edad de las hembras con otros miembros del grupo en las ballenas asesinas residentes coincide con las predicciones teóricas, hasta el final de la reproducción (se muestra con una línea de puntos verticales; Croft et al. 2017; reproducido con permiso). En esta población, ni el sexo se dispersa y las hembras se aparean con machos no locales, correspondientes al caso (A) del modelo. (D) La relación específica de la edad de las hembras con otros miembros de la familia en 'duolocal' Mosuo en la provincia de Sichuan, China (con permiso de Wu, JJ, He, QQ, Deng, LL, Wang, SC, Mace, R. , Ji, T., y Tao, Y. (2013). La cría comunal promueve un sistema social matrilineal donde el esposo y la esposa viven separados (Proc. R. Soc. B. 280 (1758), 20130010; reproducido con permiso). En el sistema de residencia matrimonial duolocal, las hembras permanecen en sus hogares natales, pero casarse con hombres que permanecen fuera del grupo, nuevamente con el caso (A) del modelo.

Por ejemplo, si las hembras más jóvenes suelen abandonar su propio grupo social natal para unirse al de su pareja, enfrentan una competencia potencial con su suegra. En este escenario, el beneficio de la aptitud inclusiva de renunciar a la reproducción directa para actuar como ayudante es mayor para la mujer mayor, porque está relacionada con los hijos de su nuera a través de su hijo (mientras que la mujer más joven no tiene relación con su madre -en los hijos de la ley).

Por el contrario, si las hijas permanecen más a menudo en casa, y así enfrentan la competencia con sus madres, tanto la relación como los beneficios potenciales de ayudar son mayores para las mujeres más jóvenes que para las mayores.

¿Cuál fue el patrón típico de dispersión en poblaciones humanas ancestrales?

Si fue en promedio sesgada por la mujer, entonces el argumento anterior podría ayudar a explicar la evolución de la menopausia en nuestra especie. La dispersión tiene un sesgo femenino en otros grandes simios (en contraste con la mayoría de los otros primates), lo que podría sugerir que lo mismo sucedió con nuestros antepasados.

Sin embargo, el tema es controvertido; la evidencia genética de los patrones ancestrales de dispersión humana es contradictoria, y las encuestas de poblaciones contemporáneas de cazadores-recolectores sugieren que la dispersión rara vez se limita exclusivamente a un sexo.

Sin embargo, el argumento requiere solo un sesgo femenino en la dispersión, y los estudios de poblaciones históricas han demostrado que los costos seleccionados por el parentesco de la superposición reproductiva entre generaciones son mayores cuando la superposición involucra a la suegra y la nuera en lugar de la madre e hija. Estos hallazgos sugieren que las asimetrías entre las mujeres mayores y las más jóvenes sí importan.

La evidencia más sólida de que las asimetrías relacionadas han desempeñado un papel en la evolución de la menopausia proviene de un estudio reciente de ballenas asesinas, el único otro mamífero menopáusico para el cual se dispone de datos a largo plazo para probar estas ideas. Estas ballenas exhiben muy poca dispersión por sexo, junto con el apareamiento no local. La teoría predice que este patrón inusual de dispersión debería dar lugar a cambios similares específicos por edad en relación con los observados en humanos (Figura 3).

Más de 40 años de datos de ballenas asesinas mostraron que los patrones de relación en los grupos de ballenas asesinas son sorprendentemente similares a los predichos por la teoría. Además, las hembras de mayor edad sufren más la superposición reproductiva entre generaciones que las hembras más jóvenes, de nuevo como lo predice la teoría.

En esta especie, el liderazgo de las hembras más viejas y reproductivas es importante para la supervivencia del grupo, especialmente cuando los alimentos son escasos. Estos beneficios conferidos por las hembras post-reproductivas, junto con los costos del conflicto reproductivo intergeneracional, pueden explicar por qué las ballenas asesinas han evolucionado una historia de vida menopáusica tan similar a la de los humanos.

En este artículo, nos hemos centrado en las formas en que los patrones de parentesco dentro de un grupo social pueden dar forma a las historias de vida de las mujeres. Sin embargo, los mismos principios se aplican también a las historias de vida masculinas. Existe una enorme variación específica del sexo en las historias de vida de los mamíferos que sigue siendo poco conocida.

¿Por qué, por ejemplo, los machos viven sustancialmente más tiempo que las hembras en las ballenas con cabeza hueca y las ballenas de pico de Baird? Con suerte, los estudios sobre la menopausia animarán a los biólogos a investigar el impacto de las dinámicas de parentesco en la evolución de la historia de la vida en general.

Además, la evidencia de que la senescencia somática y reproductiva puede ser impulsada por presiones selectivas bastante diferentes sugiere que hay más que aprender sobre el proceso de envejecimiento y los síntomas que experimentamos cuando diferentes sistemas fisiológicos se deterioran de manera independiente con el tiempo.

Por último, si bien nos ha preocupado principalmente comprender las causas evolutivas de la menopausia, aún quedan por explorar muchas de sus consecuencias evolutivas. La dramática disparidad entre las historias de vida masculina y femenina en las especies menopáusicas, por ejemplo, da lugar a un marcado sesgo en la proporción sexual de adultos reproductivamente activos, lo que probablemente influya en la evolución de los sistemas de apareamiento y el proceso de selección sexual.

Comprender las causas y consecuencias de la menopausia puede ser clave para comprender la evolución de la historia de la vida humana en su conjunto.