Introducción:

Tradicionalmente, se considera que la corteza cerebral tiene el papel más importante en las funciones “superiores” del cerebro, tales como la cognición y la regulación del comportamiento, mientras que a las estructuras subcorticales se las considera subordinadas o que no intervienen en esas funciones.
 
En los debates sobre las bases neuronales de la regulación del comportamiento, generalmente se cree que durante la evolución del cerebro, los lóbulos frontales se agrandan de manera desproporcionada en los seres humanos, para controlar la actividad de las estructuras subcorticales menores y reprimir los deseos instintivos y garantizar así una conducta adecuada al contexto. De acuerdo con este punto de vista tradicional, cuando esta inhibición falla en una persona con disfunción del lóbulo frontal, se “liberan” las regiones inferiores del cerebro para actuar en su forma innata, generándose por lo tanto un comportamiento "desinhibido".

Aunque no hay duda acerca de la participación de la corteza cerebral en las funciones cognitivas y de los lóbulos frontales en la regulación del comportamiento , las bases neuroanatómicas de estas funciones superiores cerebrales han permanecido en gran medida corticocéntricas, mientras que  la relación entre las estructuras corticales y subcorticales han sido consideradas corticalmente en forma lineal y jerárquica dominante.

El objetivo de este artículo de opinión es argumentar que la organización corticocéntrica cerebral es miope porque no nos deja ver que las funciones "superiores" del cerebro son posibles gracias a la interconexión recíproca entre las estructuras corticales y subcorticales en lugar de estar localizada solamente en la parte superior del neuroeje vertical.

El autor sostiene que la perspectiva corticocéntrica no se funda en el modelo actual de la relación entre las estructuras corticales y subcorticales sino en los prejuicios sociales y culturales y la limitada metodología científica del siglo XIX, que en ese momento sentaron una base adecuada para tal concepto del cerebro humano. También demuestra cómo esta perspectiva corticocéntrica persiste a pesar de la acumulación de pruebas en su contra.

Antecedentes históricos

Charles Darwin (1809-1882) [3], en su tratado titulado "La expresión de las emociones en el hombre y los animales” sostuvo que hay centros cerebrales voluntarios e involuntarios y que las acciones involuntarias están sujetas a la supresión parcial "a través de la voluntad." Herbert Spencer (1820-1903), uno de los más influyentes filósofos de la Gran Bretaña de la reina Victoria y el defensor más importante del Darwinismo Social, como así el hombre que acuñó la noción de la supervivencia del más apto introdujo el concepto de "evolución y disolución de las sociedades” De acuerdo con Spencer, la jerarquía social no solo era justificable sino también un signo de las sociedades altamente evolucionadas, como una manera de prevenir la disolución social. Con respecto a la supervivencia de las sociedades evolucionadas, Spencer argumentó que esto era necesario para legitimar una estructura de gobierno jerárquica y el autocontrol, para evitar las “tragedias del Reinado del Terror” que recorrieron toda Europa y especialmente la Francia posrevolucionaria.

El neurólogo británico John Hughlings-Jackson (1835-1911), cuyos trabajos sentaron las bases para la interpretación de muchas afecciones clínicas y siguen teniendo influencia en la neurología contemporánea, la psiquiatría y la  psicología clínica, fue influenciado por Spencer. Había estudiado su obra ampliamente y tenía una comunicación regular con él. En sus propias palabras, Spencer “era un hombre a quien le tenía el más profundo respeto." En paralelo con la noción de Spencer sobre las sociedades evolucionadas jerárquicamente, Hughlings-Jackson abogó a favor de que el cerebro humano evolucionado también debe estar organizado estructuralmente de una manera jerárquica. Él sostenía que durante la evolución del cerebro se generaron nuevas estructuras por encima de las más antiguas y, lo más importante, que este 'añadido' de nuevas estructuras en el cerebro humano fue para “mantener al mismo tiempo las estructuras pre-existentes.” Según él, a partir de la evolución nerviosa inferior “se produjo una adaptación nerviosa superior destinada a mantener la jerarquía [acuerdos], como sucedió con la evolución de los gobiernos a partir del control de las naciones y también de los que las dirigen.

La noción jacksoniana de la desinhibición y de la organización jerárquica cerebral también influyó en Sigmund Freud (1856-1939), neurólogo clínico discípulo y admirador de Hughlings. Freud utilizó de manera similar la organización jerárquica de la psique humana. El ello protagonizó el papel de las estructuras "inferiores" jacksonianas, mientras que las estructuras del super-yo estaban destinadas a "mantener controlados” los deseos del ello, impidiéndoles entrar en la conciencia. Para crédito de Freud, un tercero, el yo, mantiene el equilibrio entre las partes superior e inferior, y suprime ciegamente al ello.

La justificación del Darwinismo Social de Spencer de las jerarquías de las sociedades más evolucionadas, y la noción de jerarquías en el cerebro más evolucionado coincidió en el tiempo con el pico del reinado de la reina Victoria, con sus puntos de vista morales que favorecen las dicotomías tales como el bien contra el mal y el libre albedrío frente al instinto básico. En este acuerdo dicotómico, basado en el tema religioso de La ética victoriana, el bien siempre debe dominar sobre el mal y el poder del libre albedrío debe ser capaz de encadenar a los instintos  animales básicos. De acuerdo a la ética victoriana, cada ser humano es capaz de inhibir los pecados, es decir, "uno podrá hacer lo correcto."

El autor aclara que las observaciones anteriores no pretenden sugerir que la ciencia victoriana era ciega e influyó en un proceso social  o que el tema religioso de la ética victoriana determinó los escritos de Spencer o de Hughlings-Jackson. Por otra parte, las observaciones históricas no pretenden sugerir que las raíces de los prejuicios corticocéntricos se limitaron a la época victoriana y a Gran Bretaña. De hecho, las raíces de este sesgo se remontan a la época victoriana y de otros países fuera de Inglaterra. Pero sí, esas observaciones pretenden sugerir que las condiciones del siglo XIX crearon un terreno propicio para la estructura jerárquica y la clasificación dicotómica del cerebro, con una corteza dominante y una subcortical subordinada, lo que fácilmente podría ser incorporado en los escritos influyentes de neurólogos como Hughlings-Jackson, cuyos textos han sido representados en la mayoría de los libros de texto de Neurología, y cuyas ideas siguen siendo influyentes hoy en día.

El punto de vista corticocéntrico del cerebro fue conceptualizado en un momento en el que el conocimiento de la anatomía y la fisiología cerebrales era muy limitado. Solo por mencionar algunos ejemplos, Cajal aún no había propuesto su doctrina de la "neurona"; Sherrington todavía no había acuñado el término sinapsis; Lewy no había descubierto el Vagusstuff (N. delT.: primer neurotransmisor descubierto, segregado por el nervio vago) y los neurotransmisores no habían entrado en el vocabulario de Dale. Por otra parte, en la versión del siglo XIX de la evolución del cerebro se daba por sentado que el sistema nervioso está diseñado como un neuroeje vertical, siendo las estructuras más rostrales las de más reciente adquisición. Por ello, la parte más rostral del cerebro fue denominada «telencéfalo, la región del neuroeje "más lejana " en el proceso evolutivo. El autor manifiesta que es importante destacar que los lóbulos frontales se hallan en el extremo del telencéfalo y por lo tanto representan el pináculo de la evolución cerebral. Sobre la base de los trabajos previos de pioneros como Gall, Jean-Baptiste Bouillaud (1796-1881), Sae Aubertin (1825-1893) y Pierre Paul Broca (1824-1880), los lóbulos frontales ya habían ganado su carácter de "vanguardia."

Los lóbulos frontales también fueron considerados el pináculo de la 'ortogénesis' de la evolución del cerebro (la creencia que la evolución tiene un patrón lineal y progresivo y el más nuevo es el mejor). Mientras tanto, se prestó poca atención al hecho de que algunas otras estructuras del sistema nervioso se amplían casi por igual durante el curso de la evolución cerebral: el lóbulo parietal inferior, el núcleo caudado de los ganglios basales, los hemisferios laterales y el núcleo dentado del cerebelo, solo para nombrar unos pocos. Por otra parte, en el siglo XIX todavía no se sabía que, proporcionalmente, el tamaño de los lóbulos frontales de los seres humanos no son realmente diferentes de los lóbulos de  los grandes simios. Por último, la relación entre la corteza cerebral y las estructuras subcorticales se definió de acuerdo a una metodología limitada de observaciones científicas. Por ejemplo, Charles Sherrington (1857-1952) y Walter Cannon (1871-1945) exploraron la relación fisiológica entre la corteza cerebral y las estructuras subcorticales en preparados en los que la médula espinal de los gatos estaba “aislada" de la influencia de la corteza cerebral. En estos animales, la "decorticación " o la "descerebración" provocan invariablemente la postura rígida y la hiperreflexia, y por lo tanto los resultados parecían apoyar la idea jacksoniana que la corteza cerebral inhibe a las estructuras inferiores. Sin embargo, mediante un análisis retrospectivo se puede ver que los experimentos sobre la relación funcional entre la corteza y la subcorteza se centran principalmente en la relación entre el cerebro (no la corteza cerebral) y las estructuras de la médula espinal (no subcorticales en general).

El cerebro contiene muchas de las estructuras subcorticales (como los ganglios basales y el tálamo). Los experimentos de “decorticación” se llevaron a cabo utilizando métodos que ahora pueden considerarse burdos y no podían deducir si la rigidez y la hiperreflexia en los animales se debían solamente a la decorticación y no a una lesión en otras estructuras cerebrales, como los ganglios basales. Estos experimentos, aunque inútiles para explicar la relación funcional entre las estructuras corticales y las subcorticales, permitieron a Sherrington el descubrimiento del poder inhibitorio de del potencial post-sináptico (IPSP) teniendo la noción de la desinhibición en un nivel completamente diferente (es decir, el nivel celular). Huelga decir, expresa el autor, que la noción de desinhibición en el nivel celular se ha mantenido indiscutible y está científicamente bien fundada, pero el salto del gato descerebrado a la cognición y el comportamiento de los seres humanos, y el descubrimiento de la IPSP en el nivel celular a la inhibición en el nivel sistémico siguen estando sin explicación.

La miopía corticocéntrica en las neurociencias de hoy en día

Hasta ahora, dice el autor, los textos destinados a sugerir la existencia de estructuras "superiores" frente a estructuras "inferiores", con la acción inhibitoria de las primeras sobre las segundas, se basaron en un error conceptual y los métodos científicos limitados del siglo XIX, por lo que parece ser obsoleta y problemática en sus raíces. En los párrafos siguientes, el autor sostiene que la misma visión del siglo XIX sobre la anatomía y la función del cerebro sigue siendo frecuente en las neurociencias cognitivas de la actualidad. La mayoría de las veces, las hipótesis que se formulan o las explicaciones que se  proporcionan en muchos de los escritos científicos actuales acerca de la cognición y el comportamiento humanos todavía sufren de diversos grados de miopía corticocénctrica.

En las neurociencias clínicas, el problema es más frecuente que en cualquier otro. El comportamiento inapropiado de los pacientes con trastornos neurológicos y psiquiátricos se explica en los mismos términos que en el siglo XIX: "desinhibición" y «liberación». Por ejemplo, el fenómeno del llanto o la risa inadecuados en los pacientes con síndrome seudobulbar se explican diciendo que el centro de la risa y del llanto, ubicados en la subcorteza, están liberados de la inhibición frontal como si el problema principal en estos pacientes fuera la falta de control voluntario de la conducta emocional.“ Como ya se ha mencionado en otro lugar,” dice el autor, “esta visión miope ha impedido ver a la afección seudobulbar desde una perspectiva diferente, es decir, como una condición en la que el problema principal es la generación de una respuesta “patológica" más que la falta del "control" voluntario para evitar esa respuesta, una vez que se ha generado. Otro ejemplo es el sesgo corticocéntrico en el debate sobre los problemas psiquiátricos de la enfermedad de Huntington. Se ha postulado que en estos pacientes los problemas psiquiátricos se deben al adelgazamiento de la materia gris cortical en oposición a la degeneración generalizada de los ganglios basales. Lo mismo se aplica a los debates sobre la disfunción de la vejiga o la hipertonía e hiperreflexia en los pacientes con lesión de la médula espinal, todos los cuales han sido atribuidos al problema de desinhibición y liberación.

En las ciencias cognitivas no clínicas, el problema de la miopía corticocéntrica es todavía lo suficientemente profundo como para preocupar. Las estructuras subcorticales rara vez son el foco de la investigación, y si se observa un cambio de actividad en una estructura subcortical, los investigadores ni siquiera lo mencionan en sus comentarios.
 

Un desafío para comprender la participación subcortical en las funciones cognitivas es que la mayoría de los métodos que se han desarrollado en el siglo pasado no son adecuados para el estudio de las estructuras subcorticales. Por ejemplo, la electroencefalografía o la magnetoencefalografía, la espectroscopia con infrarrojo cercano, las imágenes ópticas o la estimulación magnética transcraneana no pueden ser usadas para desentrañar el misterio de las estructuras subcorticales, a pesar de ser herramientas muy útiles de otra manera.

Más allá de la miopía: la arquitectura real del cerebro

El problema del corticocentrismo no es el de las jerarquías cerebrales o que las regiones de la corteza, como los lóbulos frontales son importantes para la cognición y la regulación del comportamiento, incluso a través de la inhibición. De hecho, hay pruebas abrumadoras que apoyan estas propuestas. Tampoco el problema es el hecho de ubicar las funciones en la cortical en lugar de localizarlas en las estructuras subcorticales. Pero también sería preocupante si se tratara de localizar las funciones solamente en las estructuras subcorticales. En realidad, no hay una división entre la corteza cerebral y los ganglios basales. Una no existe sin los otros, sino que existe una red de lazos corticoestriados como muchos de los neurocientíficos pioneros ya han propuesto. El principal problema con el corticocentrismo es la falta de reconocimiento de la conexión recíproca entre la corteza y las estructuras subcorticales. El problema es ver la relación entre las estructuras corticales y subcorticales en un solo sentido de manera lineal, y casi siempre de arriba abajo y de manera jerárquica: de la corteza cerebral a la subcorteza. En realidad, el modelo actual de conectividad entre las estructuras corticales y subcorticales tiene mucha más reciprocidad. Desde un punto de vista puramente anatómico, es evidente que la relación entre la corteza cerebral y las estructuras de la región cortical y subcortical es recíproca y no lineal. Las regiones del telencéfalo, como los lóbulos frontales, están en sí mismas bajo la influencia de aferencias originadas en muchas de las estructuras subcorticales. Poderosas vías ascendentes llegan al prosencéfalo basal, los ganglios basales, el hipotálamo, el cerebelo y el tronco cerebral, ya sea directamente o a través del tálamo.  Por otra parte, el tálamo influye en las operaciones  de la corteza cerebral a través lazos mutuamente recíprocos.
 
Dado el mapa anatómico de la relación recíproca entre las estructuras corticales y subcorticales, cabe preguntarse si se puede justificar el "dominio" de la corteza cerebral sobre las estructuras subcorticales. Sobre la base solo de datos neuroanatómicos, se esperaría que las funciones  de una determinada área cortical, como el lóbulo frontal, estuviesen gravemente afectadas por las lesiones a lo largo de las vías ascendentes de la estructuras subcorticales. En otras palabras, las denominadas funciones "superiores" podrían depender de señales subcorticales hacia las estructuras corticales en lugar de seguir una dirección inversa.

De acuerdo a la propuesta anatómica, en los últimos 30 años se ha realizado un número considerable de estudios que pusieron de relieve la importancia de la relación entre las áreas corticales y subcorticales, colocando a las funciones "superiores" en los circuitos funcionales entre las áreas corticales y las estructuras subcorticales "inferiores", como los ganglios basales; el prosencéfalo basal, el tálamo; el cerebelo y los sistemas dopaminérgico y noradrenérgico del tronco cerebral Esta evidencia comprende la participación de las estructuras de los ganglios basales en la flexibilidad cognitiva, el lenguaje (sintaxis) y el aprendizaje asociativo basado en la recompensa, hasta la participación de los sistemas colinérgicos del prosencéfalo basal en el aprendizaje y la memoria, y del tronco encefálico en la vigilancia, la atención, la emoción y la conciencia.

Observaciones finales

En la actualidad no hay conocimientos suficientes sobre el modo de participación subcortical en la cognición y la regulación del comportamiento. De hecho, dice el autor, se sabe muy poco sobre el papel de las estructuras subcorticales en las funciones "superiores", precisamente porque una parte importante de la investigación actual no va más allá de la corteza cerebral. Parece como si las nuevas ciencias cognitivas todavía sufrieran del mismo sesgo que en la era victoriana. En el siglo XIX, la doctrina de la evolución de Darwin fue incorporada en el marco del Darwinismo Social, y la superioridad de la corteza cerebral mas evolucionada fue considerada en paralelo a la superioridad de los más aptos en las sociedades jerárquicas. En aquellos días, los seres humanos eran considerados totalmente diferentes de los animales a causa de la inhibición voluntaria que podían ejercer de sus deseos instintivos, en virtud de la racionalidad y la razón pura. Sin embargo, los tiempos han cambiado. Recientemente se ha comenzado a reconocer en otros animales las bases biológicas de los principales valores humanos, como la empatía, el sentido de la justicia y la cultura. En los próximos años, “no necesitaremos hacer una separación artificial entre las funciones “superiores” e “inferiores” sino que las podremos ver juntas como partes de un mismo sistema, porque uno no existe sin el otro.

♦ Traducción: Dra. Marta Papponetti. Esp. Medicina Interna

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*Dr. Josef Parvizi
Médico Neurólogo, Profesor de la Universidad de Stanford, USA
Ha resivido varios distinciones en el campo de la investigación.
Su laboratorio estudia el mapeo de redes neuroanatómicas relacionadas con las descargas neuronales durante las convulsiones.