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Resumen
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► INTRODUCCIÓN
El objetivo de la salud pública es prevenir las enfermedades, promover la salud y prolongar la vida de la población a través de los esfuerzos organizados de la sociedad.1 Se supone que mejorar las condiciones de vida favorecerá la salud, pero desde una perspectiva evolutiva esta suposición es simplista. La selección natural no formó a los organismos para gozar de la máxima salud, sino para aumentar al máximo sus logros reproductivos. Por consiguiente, las intervenciones en la salud pública quizás no siempre logran exactamente lo que querían.
Consideremos el ejemplo de una zona rural de Etiopía donde se desarrolló un proyecto de instalación de agua para disminuir el gasto diario de energía de las mujeres, que acarreaban el agua hasta 30 km en vasijas de barro.2 Se podría pensar que al reducir este estrés y mantener su energía, el estado nutritivo materno mejoraría, transmitiendo los beneficios para la salud a la siguiente generación. Pero el resultado fue otro: un análisis evolutivo precursor2 llegó a la conclusión de que la energía ahorrada por la instalación de agua corriente en la aldea aumentó la fecundidad de las mujeres y esto se asoció con empeoramiento de la desnutrición infantil. Se sugirió que el resultado hubiera sido mejor de haberse incluido también la planificación familiar en la intervención.
Este ejemplo destaca los posibles beneficios de una perspectiva evolutiva en la salud pública. La fisiología y la conducta humanas han sido escogidas para transmitir los genes a las generaciones futuras. La salud a veces se pone en riesgo para favorecer la supervivencia inmediata o la reproducción, especialmente en condiciones de carencia y un medio ambiente hostil. La salud pública se favoreció considerablemente al incorporar la perspectiva del curso de vida, que integra los efectos del estrés físico, biológico y social en las distintas etapas de la vida.3–6 Los enfoques evolutivos podrían ampliar estos beneficios al generar nuevos conocimientos sobre las consecuencias sanitarias de los esfuerzos para cambiar las conductas o el medio ambiente.
En 1973, Dobzhansky 7 observó que “nada en la biología tiene sentido salvo a la luz de la evolución”. A lo largo del siglo XX, los enfoques evolutivos se extendieron a través de casi todos los sectores de la investigación biológica y los encargados de las políticas públicas los emplean cada vez más para la agricultura y la pesca.8,9 En cambio, en la medicina, la perspectiva evolutiva surgió solo recientemente.10
La aplicación de la teoría evolutiva podría revolucionar la medicina. En el siglo XIX, la biología predarwiniana era principalmente descriptiva. La medicina continúa así: en descripción y explicaciones mecanísticas, pero recién está comenzando a explicar la variabilidad en la susceptibilidad a las enfermedades en individuos y poblaciones. La teoría evolutiva genera hipótesis demostrables acerca de cómo los organismos deben responder a los estímulos ambientales, hipótesis ampliamente avaladas en diversas especies, incluida la humana.13–15
Hasta ahora, el objetivo principal de la medicina evolutiva ha sido ir más allá de saber cómo se enferma la gente, al considerar por qué el cuerpo es susceptible a las enfermedades. Este enfoque ayuda a comprender por qué la gente consulta, pero quizás no contribuya a prevenir las enfermedades. Los autores de este artículo argumentan que los enfoques evolutivos podrían mejorar los resultados más directamente en la esfera de la salud pública.
Estos enfoques podrían aumentar el conocimiento del efecto del cambio ecológico sobre la salud. Tradicionalmente los esfuerzos de la salud pública se dirigían a los factores de riesgo relacionados con los agentes que originan enfermedades. Para prevenir la transmisión de las enfermedades se mejoraron las condiciones higiénicas, la nutrición y las condiciones de vida, a fin de promover la resiliencia.
Aunque virus y bacterias siguen estando entre las principales causas de enfermedades, la carga global de la mala salud se está desplazando hacia las enfermedades no transmisibles (ENT). En estas, las claves de la susceptibilidad y la prevención son la constitución y la conducta de las personas. 17 Aunque se identificaron algunos factores de riesgo evidentes, como el tabaquismo, las grasas trans, los carcinógenos, muchos se ocultan dentro de los hábitos de vida normales o la gama normal de variabilidad fisiológica (por ej, las características del crecimiento y la maduración).
A su vez, nuestros hábitos de vida están moldeados por fenómenos sociales más amplios, que conectan la salud con factores culturales y políticos.18 Al arrojar más luz sobre cómo responden la fisiología y la conducta a estos estreses, los enfoques evolutivos podrán mejorar los esfuerzos de la sociedad para prevenir las ENT, de la misma manera en que actualmente contribuyen a disminuir la carga de enfermedades infecciosas.19
► EVOLUCIÓN, HERENCIA Y GENÉTICA
Las teorías de la selección natural de Darwin y de Wallace proporcionaron nuevos conocimientos sobre cómo los ambientes ancestrales moldean la variabilidad biológica contemporánea.22 La teoría planteaba que las características de las especies varían, que esta variabilidad tiene un componente hereditario y que los organismos que producen más descendencia transmiten sus características con mayor frecuencia a las generaciones posteriores.
Con el tiempo, un linaje adquiere los genes y fenotipos de aquellos que se reproducen más exitosamente.23 En la época de Darwin, los conocimientos científicos de los mecanismos hereditarios eran rudimentarios. La genética moderna surgió a partir del redescubrimiento del trabajo de Mendel a fines del siglo XIX y sentó las bases de la síntesis evolutiva moderna.26
Se sabe que las variantes genéticas influyen sobre el riesgo de enfermedades, 27 despertando el interés acerca de la medicina personalizada basada sobre los genes. En lo referente al tratamiento, las diferencias de los grupos étnicos en la frecuencia de los genes que influyen sobre el metabolismo de los fármacos llamaron la atención.28
La mayoría de los médicos que estudian los agentes patógenos en combinación con sus huéspedes humanos saben del surgimiento evolutivo de nuevas enfermedades infecciosas, como las causadas por el VIH, los hantavirus, el síndrome respiratorio agudo grave (SARS por las siglas en inglés) y el virus del Ébola,29 con la posibilidad de que vacunas imperfectas vuelvan a los virus más virulentos,30 y con las amenazas planteadas por el surgimiento de cepas bacterianas resistentes a los antibióticos.31
La variabilidad genética también es importante para la salud pública, especialmente para comprender la variabilidad de la población en fisiología. Por ejemplo, donde el paludismo es prevalente, se seleccionaron las variantes protectoras de la hemoglobina, aunque estas podrían generar también problemas de salud, como la gran prevalencia de hemoglobinopatías derivadas de genes autosómicos recesivos en poblaciones expuestas al paludismo.32
Alrededor del 85% de la variación genética humana se produce dentro, más que entre las poblaciones.34 Estudios genealógicos y de gemelos indican que las ENT se agrupan dentro de las familias,35, 36 y un objetivo clave del Proyecto del Genoma Humano fue identificar los alelos que contribuyen a esto.37
Con frecuencia se sugiere que la selección se detuvo en los seres humanos, pero es más realista suponer que se aceleró de acuerdo con el gran crecimiento poblacional de los últimos 10.000 años, que aumentó la cantidad de nuevas mutaciones.39
Los genes contribuyen a la variabilidad individual en la susceptibilidad a las enfermedades y los análisis genéticos pueden ayudar a identificar las vías biológicas para el tratamiento farmacológico.40 No obstante, la importancia de los genotipos en la salud pública está limitada por nuestra incapacidad para tenerlos como blanco directo de intervenciones. Pero hay otro componente de la variabilidad biológica que es muy susceptible a la intervención: la plasticidad.
► EVOLUCIÓN Y PLASTICIDAD
La teoría de la historia de vida proporciona el marco para entender cómo los organismos toman decisiones fisiológicas y conductuales, aunque estas últimas no siempre son conscientes
La plasticidad se refiere a la gama de fenotipos que el ambiente puede obtener de un solo genotipo. La plasticidad tiene varias dimensiones diferentes, entre ellas la conducta, la fisiología y el desarrollo y respuestas que van desde lo momentáneo hasta lo transgeneracional. El principal aporte evolutivo a la plasticidad es la historia de vida, que pronostica cómo los organismos en desarrollo responden a los ambientes para aumentar al máximo sus posibilidades de supervivencia y reproducción.42
La teoría de la historia de vida proporciona el marco para entender cómo los organismos toman decisiones fisiológicas y conductuales, aunque estas últimas no siempre son conscientes. Los patrones de crecimiento, maduración, reproducción y metabolismo dan cuenta de la considerable variación en el riesgo de ENT y diversos tumores malignos, pero la misma normalidad de esos rasgos impidió el conocimiento más profundo de cómo contribuyen a las causas de la mala salud, y cómo podrían ser alcanzados por los programas de salud pública.
Las asociaciones de estos rasgos con la evolución de la salud también puede ser muy diferente según que las poblaciones sean de recursos altos, bajos o medios. La historia de vida puede ayudar a explicar esta complejidad y ofrece un marco de trabajo holístico que puede integrar los diferentes componentes de la salud.
♦ Teoría de la historia de vida
La teoría de la historia de vida se creó para pronosticar la evolución coordinada de los rasgos que contribuyen directamente a la salud: edad y tamaño en la madurez, número y tamaño de los hijos, número de embarazos y envejecimiento y duración de la vida. La teoría considera la evolución de esos rasgos como el producto de las interacciones entre las limitaciones y las compensaciones intrínsecas —las características heredadas o adquiridas durante el desarrollo—y los factores ambientales extrínsecos que afectan el riesgo de mortalidad y la disponibilidad de recursos. Después considera cómo los factores extrínsecos moldean la combinación de rasgos intrínsecos para aumentar al máximo el estado físico.42 ,43
La teoría de la historia de vida modela la evolución fenotípica en general. Todo en biología tiene una explicación mecanística que responde a la pregunta “¿Cómo funciona esto?” y una explicación evolutiva que responde a las preguntas “¿Cómo llegó esto aquí y qué mantiene su estado?” Aunque estas preguntas se pueden considerar a largo plazo para comprender por qué una especie tiene características especiales, también se pueden considerar dentro del curso de vida, para comprender por qué cada organismo responde a los factores ambientales de manera particular.
Las respuestas plásticas a los estímulos ambientales incluyen las adaptaciones fisiológicas implementadas por vías de realimentación homeostática que pueden reaccionar en segundos o minutos, las aclimataciones, que pueden reaccionar en días o semanas a través de cambios en los puntos de ajuste de las vías de retroalimentación y, por último la plasticidad evolutiva, en la que las reacciones duran toda la vida.44, 45
La importancia médica de la plasticidad es sobre todo aparente en los orígenes evolutivos de la salud y la enfermedad adultas.4, 46 Las variaciones en las experiencias de vida tempranas tienen muchas consecuencias, por ejemplo la desnutrición intrauterina aumenta el riesgo de ENT más adelante,4, 46 el parto por cesárea aumenta el riesgo de asma y obesidad,47,48 y el exceso de antibióticos antes de los dos años aumenta el riesgo de obesidad y alergia.49,50
Debido a que los médicos y los especialistas en salud pública se ocupan de los fenotipos, una teoría que pronostica los estados fenotípicos y cómo cabe esperar que cambien durante el curso de la vida puede ser muy positiva. Comprender la historia de vida (en curso) de cada paciente podría orientar decisiones personalizadas sobre la prevención, el diagnóstico y el tratamiento de las enfermedades.
♦ Compromiso y normas de reacción
Existe un espectro de fenotipos producidos por un único genotipo a lo largo de una gama de condiciones ambientales
Dos conceptos clave en la teoría de la historia de vida son los compromisos y las normas de reacción. Se produce un compromiso cada vez que un cambio en un rasgo que mejora el estado físico se conecta a un cambio en otro rasgo que empeora ese estado. Las funciones principales que participan en los compromisos son el mantenimiento, el crecimiento, la reproducción y la defensa, en las que se puede invertir energía. Estas funciones cambian según la disponibilidad de recursos y el riesgo de mortalidad extrínseco, del cual los componentes clave son las enfermedades infecciosas, la pobreza o la indigencia y la violencia o la guerra.
En general, los organismos con gran riesgo de mortalidad invierten en el crecimiento y la reproducción rápidos a expensas del mantenimiento y la defensa, donde los organismos con bajo riesgo de mortalidad invierten más. Es así que las historias de vida de especies que ocupan ambientes contrastantes divergen, creando un continuum desde especies pequeñas, de vida rápida y corta hasta especies grandes, de vida lenta y larga.
Este continuum también caracteriza la variación individual dentro de las especies, incluidos los seres humanos. La selección natural moldeó a las personas para responder a señales de riesgo de mortalidad extrínseca y disponibilidad de recursos con cambios fenotípicos que aumentan al máximo el buen estado físico. Las respuestas específicas son la variación en edad y tamaño en la madurez, el intervalo entre los embarazos y la inversión en los hijos.
La calidad del ambiente externo, por lo tanto, moldea totalmente el programa de crecimiento, maduración, reproducción y envejecimiento. De allí la enorme variabilidad en las tasas de mortalidad específicas para la edad y las expectativas de vida en las poblaciones.
Cada persona representa un paquete de numerosos compromisos. Por ejemplo, el compromiso entre reproducción y supervivencia moldea la tasa de envejecimiento y los riesgos de ENT.51 Los compromisos son esenciales para los médicos y los planificadores de la salud pública porque nos obligan a reconocer que un rasgo no se puede cambiar sin cambiar también otros, a veces para peor.
El segundo concepto clave, la norma de reacción, describe el espectro de fenotipos producidos por un único genotipo a lo largo de una gama de condiciones ambientales.
La historia de vida predice la evolución de las normas de reacción en sí y el estado de los rasgos expresados en ambientes específicos. Este enfoque aclara cómo la naturaleza siempre interactúa con la crianza durante el desarrollo para producir el estado del organismo observado. Son ejemplos de normas de reacción la edad y el tamaño en la madurez 42 y la variación en el intervalo entre embarazos según los cambios en el estado de nutrición.
La energía se puede almacenar fuera del cuerpo en forma material o en relaciones sociales o dentro del cuerpo como tejido adiposo
Varias cuestiones son importantes cuando se aplica la teoría de la historia de vida.
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Nos podríamos preguntar si las personas en ambientes pudientes igualmente experimentan compromisos. La energía se puede almacenar fuera del cuerpo en forma material o en relaciones sociales o dentro del cuerpo como tejido adiposo.66
Aunque las personas pudientes adquieren energía para invertir en crecimiento, salud y reproducción, se observan compromisos sutiles 67, por ejemplo entre el tamaño de la familia y el crecimiento de cada hijo.68 Algunos compromisos ocasionan conflictos en las señales entre las células inmunitarias o las redes de expresión de genes y en ellas no participa la energía, sino la información. Estas compensaciones son independientes del estado de nutrición.
Las decisiones específicas que constituyen la trayectoria de cada historia de vida se llevan a cabo a niveles que incluyen la fisiología y la conducta. Son los mismos mecanismos que permiten la adaptación a través de la plasticidad a los estímulos ecológicos y al estrés. Tanto la plasticidad hormonal como la conductual representan mecanismos del manejo de los riesgos que son sensibles a los estímulos físicos y sociales.66
♦ Plasticidad de la historia de vida y hormonas
Las hormonas permiten a los organismos responder a los factores ambientales endógenos y exógenos al modificar las funciones celulares en tejidos y órganos.70 Generan múltiples efectos fisiológicos, lo que se conoce como pleiotropía.70
Por ejemplo, la insulina es esencial para distribuir la energía a lo largo de funciones fisiológicas que compiten. No solo regula la glucemia, 71 sino que modula la regulación del metabolismo periférico, incluidos el apetito, la función reproductiva, la termorregulación y la obesidad, a través de receptores cerebrales.72,73 En el cerebro la insulina también regula las funciones cognitivas, como el aprendizaje y la memoria.74
La leptina, segregada por el tejido adiposo, indica al cerebro la magnitud de los depósitos de energía, pero también contribuye a regular la reproducción, la función cognitiva y la función inmunitaria.75,76
Otra hormona importante es el cortisol, producido por las suprarrenales en respuesta a diversos tipos de estrés, como las enfermedades, los traumatismos, el miedo, el dolor y el estrés psicosocial. También afecta diversas actividades metabólicas. Suprime, por ejemplo, la función inmunitaria y aumenta la presión arterial y la glucemia.79
En cada caso estas hormonas implementan la distribución de la energía entre las funciones de la historia de vida. Aunque esta plasticidad puede ser adaptativa, especialmente en el contexto de la reproducción, también puede tener costos metabólicos y acelerar la velocidad del envejecimiento. Además, la sociedad genera estreses para los que la biología no está preparada, 80 como la polución, los alimentos procesados y los hábitos sedentarios.
Muchos compromisos pertenecen a organismos individuales. Sin embargo, la reproducción reúne las estrategias de la historia de vida de dos generaciones, a través de la nutrición placentaria y la lactancia. Esta interacción se podría caracterizar como un tira y afloja sobre los recursos metabólicos maternos, 81 porque las decisiones acerca de la distribución de la energía que son óptimas para el estado físico materno quizás no aumenten al máximo el estado físico de los hijos. En este conflicto 82 las hormonas funcionan como señales interpersonales y cada parte no solo puede leer las señales de la otra, sino que también las puede manipular con sus propias secreciones hormonales.
Por ejemplo, el lactógeno placentario promueve la resistencia materna a la insulina y permite así al feto favorecerse con los aumentos posprandiales prolongados de la glucemia materna 83
Las consecuencias de esta lucha se expresan en varios resultados importantes para la salud pública, entre ellos la prevalencia del bajo peso al nacer, la incidencia de los cólicos, la duración de la lactancia materna y la conducta frente al sueño del lactante.83–85 En esta lucha se pueden efectuar intervenciones; por ejemplo, los resultados de un estudio aleatorizado mostraron que promover la relajación de las madres que amamantan se asoció con aumento de peso más rápido de los lactantes, en relación con las madres que no recibían este tratamiento.86
♦ La teoría de la historia de vida y la conducta
El mayor riesgo extrínseco de mortalidad favorece el desvío de la energía, del mantenimiento a la reproducción más temprana
Los modelos de conducta en la salud pública tradicional hacen hincapié en la autonomía individual, es decir en lo que la persona piensa más que en lo que hace. 87 En cambio, la teoría de la historia de vida hace predicciones sobre la conducta en sí.
En especial en las poblaciones de altos ingresos y baja fecundidad, la conducta contemporánea no mejora al máximo el estado físico. Esto es en parte debido a las preferencias culturales que evolucionan independientemente de los genes y en parte debido al retraso adaptativo, por el que los ambientes cambian con mayor rapidez que la biología humana.88
En las especies de larga vida, como la humana, que producen descendencia a intervalos regulares, el valor de invertir en el mantenimiento somático y la futura reproducción varía según las condiciones ecológicas. El mayor riesgo extrínseco de mortalidad favorece el desvío de la energía, del mantenimiento a la reproducción más temprana. A la inversa, el bajo riesgo de mortalidad favorece la mayor inversión en el mantenimiento somático, que podría favorecer la reproducción futura y la longevidad. La variación en el riesgo de mortalidad puede por lo tanto explicar la variación en las conductas importantes para la salud pública, incluidas las decisiones reproductivas y el adoptar conductas de riesgo.
En países de ingresos altos, la baja posición socioeconómica se relaciona con la reproducción a menor edad. El peor estado de salud podría ser una variante explicativa importante. Datos de 2009 a 2011 indicaron que en Inglaterra, vivir en las zonas más carenciadas se asoció con una expectativa de vida siete años menor para las mujeres y nueve años menor para los hombres, en relación con aquellos de zonas menos carenciadas.89
La reproducción temprana en mujeres de baja posición socioeconómica podría por lo tanto reflejar tanto su menor expectativa de una vida saludable y la falta de ventajas para postergar la reproducción, ya que tienen menos posibilidades de capitalizar en oportunidades educativas y laborales. Este vínculo entre las carencias y la menor edad en el primer parto existe en todo el mundo.90 A su vez, la mayor inversión de energía en la reproducción indica una menor inversión en la homeostasis y esto podría contribuir al ato riesgo de ENT en poblaciones de baja situación socioeconómica.19
En términos de conducta, en la baja inversión en la autoconservación podrían participar las preferencias en el tiempo, donde se prefieren las ganancias inmediatas a las recompensas lejanas.91
Las personas orientadas a vivir el presente refieren más actitudes de riesgo que aquellas orientadas al futuro.92 Sin embargo, el compromiso entre longevidad y reproducción también se puede explotar para favorecer la salud mediante intervenciones ideadas para aumentar al atractivo personal, en lugar de beneficios a disfrutar en algún momento futuro, como el de la alimentación y el riesgo de cáncer.93, 94
El riesgo de mortalidad extrínseca, por lo tanto, es pronóstico de muchas conductas poco saludables (tabaquismo, consumo de drogas, mala alimentación y comportamientos sexuales de riesgo), así como escaso compromiso con conductas saludables, como la actividad física. Estas conductas se asocian uniformemente la baja condición socioeconómica en países de altos recursos 95
Aunque contribuyen a las desigualdades en la salud, no son suficientes para explicar las diferencias observadas según la posición socioeconómica, lo que indica que las limitaciones estructurales y económicas también son importantes. Las campañas de salud pública dirigidas hacia estos comportamientos poco saludables podrían por lo tanto ser más exitosas si se las apoya con esfuerzos para disminuir las carencias y aumentar el acceso al cuidado de la salud.
♦ Modelos matemáticos
La teoría de la historia de vida se puede expresar en ecuaciones, permitiendo los modelos matemáticos. Se podrían así considerar los posibles beneficios y costos de las intervenciones antes de su implementación en vivo. Aunque se pueden aplicar a muchos contextos, los modelos son especialmente valiosos para entender la dinámica de las relaciones entre padres e hijos, a través de las que interactúan las historias de vida.
A fin de ilustrar esto, consideremos el desafío de disminuir la desnutrición infantil, problema de salud importante en todo el mundo.97 La lógica sugiere una solución sencilla: aumentar el aporte calórico. Puesto que el bajo peso a nacer contribuye a la desnutrición ulterior, la lógica también sugiere que las intervenciones se deberían dirigir a las mujeres embarazadas como se ha hecho en varios países. .98
Como mostraba el ejemplo etíope, las madres enfrentan un compromiso entre invertir en su descendencia actual o en la futura.99 Las calorías adicionales podrían sostener el crecimiento y la supervivencia de los hijos ya existentes o acelerar la producción de más niños. Suponiendo que el metabolismo materno ha sido seleccionado para optimizar la salud reproductiva durante toda la vida, los modelos pueden predecir la distribución óptima de las calorías.
El modelo de los autores sugiere que el complemento materno podría generar mejor supervivencia de la descendencia y menor tiempo de dependencia, aumentando la fecundidad materna. El refuerzo de los recursos durante un corto tiempo promueve el crecimiento y la supervivencia de los hijos, mientras que el apoyo prolongado beneficia principalmente a la fecundidad materna.
Nuevamente, este ejemplo destaca cómo la el buen estado reproductivo podría ser más importante que la salud individual.
♦ El campo emergente de la salud pública evolutiva
La teoría de la historia de vida permite una mejor comprensión de la variabilidad humana en cuanto a la susceptibilidad a las enfermedades y de cómo los esfuerzos organizados de las sociedades para cambiar la conducta o el medio ambiente pueden afectar los resultados en salud. Tanto la fisiología como la conducta responden a los estímulos ecológicos a través de compensaciones y normas de reacción que favorecen a la supervivencia y la conducta más que a la salud. Un conocimiento clave es que no se debe esperar que una determinada intervención produzca consecuencias idénticas en poblaciones con diferente disponibilidad de recursos y diferente riesgo extrínseco de mortalidad.
Esto ayuda a entender por qué la pobreza y las carencias impactan tanto sobre la salud y la esperanza de vida y por qué deben ser el blanco clave para las intervenciones. Las experiencias de la infancia pueden afectar toda la trayectoria de la maduración y el envejecimiento, generando compromisos entre la reproducción y la homeostasis.19
Por consiguiente, los programas dirigidos a la conducta individual podrían favorecer más la salud si se asocian con mayores esfuerzos para combatir la pobreza, las carencias y los riesgos extrínsecos de mortalidad. Otro conocimiento clave es que el fenotipo de cada persona refleja una historia acumulada de compensaciones. Esta información quizás podría mejorar la personalización de la prevención, el diagnóstico y el tratamiento de las enfermedades.
Los enfoques evolutivos podrían ser especialmente valiosos para abordar los desafíos planteados por la salud mundial, en la que las poblaciones están expuestas diferencialmente a múltiples costos metabólicos derivados de la alta fecundidad, de diversas enfermedades infecciosas y de los rápidos cambios en la alimentación y los hábitos de vida. En vista de esta heterogeneidad, los modelos matemáticos se podrían emplear para explorar los costos y beneficios de las intervenciones por simulación en la computadora antes de su implementación en vivo.
Los enfoques evolutivos ofrecen un marco sin igual con el que comprender la base de las enfermedades y mejorar la eficacia de las intervenciones en salud pública.
Resumen y comentario objetivo: Dr. Ricardo Ferreira