Instituto Picower para el Aprendizaje y la Memoria del MIT

Descripción general

No todas las funciones cerebrales son complejas. No es necesario que lo sean. Las funciones simples se pueden realizar mediante arquitecturas simples o capas únicas. Ver un objeto acercándose, probar un veneno, detectar comida en el esófago y tragarla, y retroceder ante algo que causa daño a los tejidos son funciones simples que circuitos y células simples pueden realizar. Las arquitecturas que sustentan estas funciones pueden tener propiedades sencillas o combinaciones simples de propiedades que cumplen esta función, muy parecida a una vía de ferrocarril que proporciona una ruta directa y sencilla. La falta de flexibilidad hace que estas funciones sean rápidas, eficientes y estereotipadas.

Por el contrario, los sistemas neuronales responsables del pensamiento y el comportamiento complejos exigen flexibilidad. El pensamiento inteligente es un pensamiento flexible. Todas las criaturas pueden reaccionar reflexivamente al medio ambiente. Pero los animales con sistemas nerviosos más complejos pueden cambiar su comportamiento integrando más parámetros en el proceso de toma de decisiones. Adaptan el comportamiento continuo a la situación actual y a un conjunto de submetas y objetivos en constante cambio. También tienen en cuenta una historia acumulada de eventos que sesgan los umbrales de decisión. Esta capacidad de generalizar el comportamiento dependiente del contexto es crucial para nuestra capacidad de proyectar nuestro comportamiento hacia el futuro, permitiéndonos hacer y ejecutar planes.

El sustrato neuronal de esta flexibilidad se puede ver en muchos lugares, pero es especialmente frecuente en áreas corticales que se sabe que son críticas para el comportamiento flexible, como la corteza prefrontal (PFC). Individualmente, las neuronas PFC tienen propiedades de respuesta adaptativas y multivariadas denominada “selectividad mixta”. Desempeñan muchas funciones y muestran diferentes patrones de selectividad en diferentes contextos de comportamiento. La información suele estar ampliamente distribuida entre ellas. La relación señal-ruido de las respuestas de cada neurona individual es baja, pero la información decodificable para la población es alta. Las neuronas PFC tienen tasas de activación basales moderadamente altas y altas proporciones de neuronas que responden a muchos estímulos, basándose en la mezcla de entradas más diversas que le dan a cada neurona individual muchos trabajos que codifican muchas variables.

Nuestra visión del PFC ha evolucionado: en lugar de líneas de pensamiento sobre las vías del tren, la PFC se parece más a los automóviles que circulan por el sistema de carreteras y autopistas. Las neuronas y sus axones proporcionan las autopistas: la arquitectura anatómica por la que pueden viajar los pensamientos, los sentimientos, las sensaciones y las órdenes motoras. Pero la forma en que se utilizan las carreteras es muy diferente debido a la inmensa complejidad de los impulsos eléctricos y químicos que circulan por todo el cerebro. Los vehículos de información pueden tomar diferentes caminos y diferentes destinos. Es posible que compartan un camino común con algunos vehículos en algunos momentos y con otros en otros. Esta autonomía proporciona máxima libertad y dimensionalidad.

Con esto viene la profundidad del pensamiento. Las propiedades neuronales multivariadas pueden aumentar la dimensionalidad representacional de la población, permitiendo cálculos más complejos. Además, el cerebro adapta la dimensionalidad a la tarea en cuestión. La dimensionalidad se expande y contrae para centrar el procesamiento en dimensiones relevantes. Esto mantiene el procesamiento enfocado en la tarea y dirigido a objetivos.

En resumen, la selectividad mixta proporciona al cerebro la capacidad de procesamiento necesaria para lograr complejidad y flexibilidad.

El costo de esta oportunidad de flexibilidad es la incapacidad de aprovechar las regularidades del mundo para generalizar a situaciones novedosas. La selectividad mixta permite representar un gran número de situaciones diferentes con todo detalle, pero en ocasiones necesitamos descartar o ignorar alguna información para tomar la decisión correcta.

Comentarios

Muchas neuronas exhiben "selectividad mixta". Pueden integrar múltiples entradas y participar en múltiples cálculos. Mecanismos como las oscilaciones y los neuromoduladores reclutan su participación y los sintonizan para centrarse en la información relevante.

Todos los días, nuestro cerebro se esfuerza por optimizar una compensación: con muchas cosas sucediendo a nuestro alrededor, incluso cuando también albergamos muchos impulsos y recuerdos internos, de alguna manera nuestros pensamientos deben ser flexibles pero lo suficientemente enfocados como para guiar todo lo que tenemos que hacer. En un nuevo artículo publicado en Neuron, un equipo de neurocientíficos describe cómo el cerebro logra la capacidad cognitiva de incorporar toda la información que es relevante sin verse abrumado por lo que no lo es.

Los autores sostienen que la flexibilidad surge de una propiedad clave observada en muchas neuronas: la "selectividad mixta". Si bien muchos neurocientíficos solían pensar que cada célula tenía solo una función dedicada, evidencia más reciente ha demostrado que muchas neuronas pueden participar en una variedad de conjuntos computacionales, cada uno de los cuales trabaja en paralelo. En otras palabras, cuando un conejo considera mordisquear un poco de lechuga en un jardín, una sola neurona podría participar no solo en evaluar qué tan hambriento se siente sino también si puede oír un halcón sobre su cabeza u oler un coyote en los árboles y a qué distancia está la lechuga.

El cerebro no realiza múltiples tareas, dijo el coautor del artículo Earl K. Miller, profesor Picower en el Instituto Picower para el Aprendizaje y la Memoria del MIT y pionero de la idea de la selectividad mixta, pero muchas células tienen la capacidad de integrarse en múltiples procesos computacionales (esencialmente “pensamientos”). En el nuevo artículo, los autores describen mecanismos específicos que emplea el cerebro para reclutar neuronas en diferentes cálculos y garantizar que esas neuronas representen el número correcto de dimensiones de una tarea compleja.

"Estas neuronas desempeñan múltiples funciones", dijo Miller. “Con la selectividad mixta se puede tener un espacio de representación tan complejo como debe ser y no más complejo. De eso se trata la cognición flexible”.

La coautora Kay Tye, profesora del Instituto Salk y de la Universidad de California en San Diego, dijo que la selectividad mixta entre las neuronas, particularmente en la corteza prefrontal medial (mPFC), es clave para habilitar muchas habilidades mentales.

"La mPFC es como un murmullo de susurros que representa tanta información a través de conjuntos altamente flexibles y dinámicos", dijo Tye. “La selectividad mixta es la propiedad que nos dota de flexibilidad, capacidad cognitiva y capacidad de ser creativos. Es el secreto para maximizar el poder computacional, que es esencialmente la base de la inteligencia".

Orígenes de una idea

La idea de la selectividad mixta germinó en 2000, cuando Miller y su colega John Duncan defendieron un resultado sorprendente de un estudio de cognición en el laboratorio de Miller. Cuando los animales clasificaron las imágenes en categorías, alrededor del 30 por ciento de las neuronas de la corteza prefrontal del cerebro parecían estar involucradas. Los escépticos que creían que cada neurona tenía una función específica se burlaban de que el cerebro dedicara tantas células a una sola tarea. La respuesta de Miller y Duncan fue que tal vez las células tuvieran la flexibilidad de participar en muchos cálculos. La capacidad de formar parte de un grupo de trabajo cerebral, por así decirlo, no les impedía poder servir en muchos otros.

Pero, ¿qué beneficio aporta la selectividad mixta?

En 2013, Miller se asoció con dos coautores del nuevo artículo, Mattia Rigotti de IBM Research y Stefano Fusi de la Universidad de Columbia, para mostrar cómo la selectividad mixta dota al cerebro de una poderosa flexibilidad computacional. Esencialmente, un conjunto de neuronas con selectividad mixta puede acomodar muchas más dimensiones de información sobre una tarea que una población de neuronas con funciones invariantes.

"Desde nuestro trabajo original, hemos avanzado en la comprensión de la teoría de la selectividad mixta a través de la lente de las ideas clásicas del aprendizaje automático", dijo Rigotti. “Por otro lado, las cuestiones más importantes para los experimentadores sobre los mecanismos que lo implementan a nivel celular habían sido comparativamente poco exploradas. Esta colaboración y este nuevo artículo se propusieron llenar ese vacío”.

En el nuevo artículo, los autores imaginan un ratón que está considerando comer una baya. Puede que huela deliciosa (esa es una dimensión). Podría ser venenosa (esa es otra). Una o dos dimensiones más del problema podrían presentarse en forma de señal social. Si el ratón huele el aroma de las bayas en el aliento de otro ratón, entonces probablemente se pueda comer la baya (dependiendo de la salud aparente del otro ratón). Un conjunto neuronal con selectividad mixta podría integrar todo eso.

Reclutamiento de neuronas

Si bien la selectividad mixta cuenta con el respaldo de abundante evidencia (se ha observado en la corteza cerebral y en otras áreas del cerebro como el hipocampo y la amígdala), todavía quedan preguntas abiertas. Por ejemplo, ¿cómo se reclutan las neuronas para las tareas y cómo las neuronas que tienen una “mente tan abierta” permanecen sintonizadas sólo con lo que realmente importa para la misión?

En el nuevo estudio, los investigadores, que también incluyen a Marcus Benna de UC San Diego y Felix Taschbach del Instituto Salk, definen las formas de selectividad mixta que los investigadores han observado y argumentan que cuando las oscilaciones (también conocidas como "ondas cerebrales") y los neuromoduladores (sustancias químicas como la serotonina o la dopamina que influyen en la función neuronal) reclutan neuronas en conjuntos computacionales, y también las ayudan a "controlar" lo que es importante para ese propósito.

Sin duda, algunas neuronas están dedicadas a una entrada específica, pero los autores señalan que son una excepción y no la regla. Los autores dicen que estas células tienen "selectividad pura". Sólo les importa si el conejo ve lechuga. Algunas neuronas exhiben una “selectividad lineal mixta”, lo que significa que su respuesta depende, como era de esperar, de la suma de múltiples entradas (el conejo ve lechuga y siente hambre). Las neuronas que añaden la mayor flexibilidad dimensional son las de “selectividad mixta no lineal” que pueden dar cuenta de múltiples variables independientes sin necesariamente sumarlas. En lugar de eso, podrían sopesar todo un conjunto de condiciones independientes (por ejemplo, hay lechuga, tengo hambre, no oigo halcones, no huelo a coyotes, pero la lechuga está lejos y veo una valla bastante resistente).

Entonces, ¿qué lleva a las neuronas a centrarse en los factores más destacados, por muchos que sean? Un mecanismo son las oscilaciones, que se producen en el cerebro cuando muchas neuronas mantienen su actividad eléctrica al mismo ritmo. Esta actividad coordinada permite compartir información, esencialmente sintonizándolas como un grupo de autos que reproducen la misma estación de radio (tal vez la transmisión trata sobre un halcón dando vueltas sobre nosotros). Otro mecanismo que destacan los autores son los neuromoduladores. Se trata de sustancias químicas que, al llegar a los receptores dentro de las células, también pueden influir en su actividad. Una ráfaga de acetilcolina, por ejemplo, también podría sintonizar las neuronas con los receptores adecuados para cierta actividad o información (como tal vez esa sensación de hambre). "Es probable que estos dos mecanismos trabajen juntos para formar dinámicamente redes funcionales", escriben los autores.

Comprender la selectividad mixta es fundamental para comprender la cognición.

"La selectividad mixta es omnipresente", concluyen. “Está presente en todas las especies y en todas las funciones, desde la cognición de alto nivel hasta los procesos sensoriomotores 'automáticos', como el reconocimiento de objetos. La presencia generalizada de selectividad mixta subraya su papel fundamental a la hora de proporcionar al cerebro la potencia de procesamiento escalable necesaria para el pensamiento y la acción complejos”.